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Transport efficiency of metachronal waves in 3d cilia arrays immersed in a two-phase flow
The present work reports the formation and the characterization of
antipleptic and symplectic metachronal waves in 3D cilia arrays immersed in a
two-fluid environment, with a viscosity ratio of 20. A coupled
lattice-Boltzmann-Immersed-Boundary solver is used. The periciliary layer is
confined between the epithelial surface and the mucus. Its thickness is chosen
such that the tips of the cilia can penetrate the mucus. A purely
hydrodynamical feedback of the fluid is taken into account and a coupling
parameter is introduced allowing the tuning of both the direction of
the wave propagation, and the strength of the fluid feedback. A comparative
study of both antipleptic and symplectic waves, mapping a cilia inter-spacing
ranging from 1.67 up to 5 cilia length, is performed by imposing the
metachrony. Antipleptic waves are found to systematically outperform sympletic
waves. They are shown to be more efficient for transporting and mixing the
fluids, while spending less energy than symplectic, random, or synchronized
motions
Why antiplectic metachronal cilia waves are optimal to transport bronchial mucus
International audienceThe coordinated beating of epithelial cilia in human lungs is a fascinating problem from the hydrodynamics perspective. The phase lag between neighboring cilia is able to generate collective cilia motions, known as metachronal waves. Different kinds of waves can occur, antiplectic or symplectic, depending on the direction of the wave with respect to the flow direction. It is shown here, using a coupled lattice Boltzmann-immersed boundary solver, that the key mechanism responsible for their transport efficiency is a blowing-suction effect that displaces the interface between the periciliary liquid and the mucus phase. The contribution of this mechanism on the average flow generated by the cilia is compared to the contribution of the lubrication effect. The results reveal that the interface displacement is the main mechanism responsible for the better efficiency of antiplectic metachronal waves over symplectic ones to transport bronchial mucus. The conclusions drawn here can be extended to any two-layer fluid configuration having different viscosities, and put into motion by cilia-shaped or comb-plate structures, having a back-and-forth motion with phase lags
The Sequisol project: biomechanical eval uation of the effects of equestrian track surfaces on the equine locomotor system
The quality of ground surfaces conditions equine locomotion and can be a risk factor for osteoarticular
and tendinous lesions. A novel protocol of biomechanical measurements has been developed to characterize
the effects of ground surfaces on the locomotor system and locomotion of harnessed trotter horses
under training conditions. This protocol is based on the simultaneous use of a 3D dynamometric horseshoe,
a 3D accelerometer, a superficial digital flexor (SDF) tendon force ultrasonic sensor, inertial measurement
units, and a high-speed camera. Three French trotters were used to compare two tracks at the
Grosbois training centre (crushed sand and all-weather waxed track) ; biomechanical measurements
were performed at a standardized speed (9.7 m/s, i.e. 35 km/h). The all-weather waxed track appeared as
the most damping (shock absorbing), i.e. lesser impact deceleration and braking force and lesser maximal
loading rate of the SDF tendon. However, the horse’s locomotor comfort (determined by the stride length)
did not seem to be greater. The preliminary results of the tests performed since October 2006 as part of
the Sequisol project (10 tracks tested on 5 different sites) confirm superior shock-absorbing properties as
well as a “slower” characteristic during the braking phase for the all-weather waxed tracks, and generally
speaking, the strong influence of maintenance conditions of the surfaces on the biomechanical results.La qualité du sol conditionne
la locomotion d'un cheval, et peut aussi être un facteur de risque de lésions
ostéo-articulaires et tendineuses. Un protocole original de mesures biomécaniques a été mis
au point afin de caractériser l'effet des sols sur l'appareil locomoteur et la locomotion,
chez le trotteur attelé, dans les conditions de l'entraînement. Ce protocole repose sur
l'utilisation simultanée d'un fer dynamométrique 3D, d'un accéléromètre 3D, d'un capteur
ultrasonore de force dans le tendon fléchisseur superficiel du doigt (perforé), de centrales
de mesure inertielle et d'une caméra haute fréquence. Trois chevaux trotteurs français ont
été utilisés pour comparer deux pistes du centre d'entraînement de Grosbois (sable concassé
et sable fibré-huilé); les mesures biomécaniques ont été effectuées à vitesse standardisée
(9,7 m/s, soit 35 km/h). La piste en fibré-huilé présente des propriétés d'amortissement
plus importantes que la piste en sable concassé: la décélération à l'impact, la force de
freinage et la vitesse de mise en tension maximale du tendon perforé sont plus faibles. En
revanche, le confort locomoteur du cheval, apprécié notamment par la longueur de la foulée,
n'est pas supérieur. Le bilan préliminaire des tests réalisés depuis octobre 2006 dans le
cadre du projet Sequisol (dix pistes testées sur cinq sites différents) confirme le
caractère plus amortissant mais aussi plus « lent », lors du freinage, des pistes en
fibré-huilé et, plus généralement, l'influence forte des conditions d'entretien des sols sur
les résultats biomécaniques
Numerical simulations of the transport and mixing of bronchial mucus by metachronal cilia waves
La clairance mucociliaire est un processus physico-chimique qui sert à transporter et éliminer le mucus bronchique. Pour cela, des milliards d'appendices de taille micrométrique, que l'on nomme cils, recouvrent l'épithélium respiratoire. Ces cils propulsent le mucus en suivant un motif périodique comprenant une phase de poussée rapide où leur pointe peut pénétrer dans le mucus, et une phase de récupération lente lors de laquelle ils sont totalement immergés dans le fluide périciliaire. Un dysfonctionnement de ce processus peut engendrer de nombreuses pathologies respiratoires.
Il a été observé que les cils ne battent pas aléatoirement, mais synchronisent leurs battements avec leurs voisins, formant des ondes métachronales. Toutefois, du fait de la difficulté des observations expérimentales, les propriétés de ces ondes restent mal connues. Dans cette thèse, nous utilisons la simulation numérique afin de reproduire un épithélium bronchique modèle et étudier l'émergence, ainsi que les capacités de transport et de mélange, de ces ondes.
Dans un premier temps, nous considérons des tapis de cils battant initialement avec un déphasage aléatoire. Nous observons qu'une rétroaction purement hydrodynamique de la part des fluides sur les cils permet la synchronisation de ces derniers, et amène à l'émergence d'ondes métachronales antiplectiques, symplectiques, ou synchrones.
Dans un second temps, nous analysons les capacités de transport et de mélange de ces trois types d'ondes. Les ondes antiplectiques se révèlent être les plus efficaces pour transporter et mélanger les fluides, et les plus avantageuses d'un point de vue énergétique. Pour les trois types de coordination ciliaire, le mélange est chaotique. Il est important près de la région ciliée, et faible dans les régions éloignées.
Par la suite, nous expliquons la meilleure efficacité des ondes antiplectiques sur les ondes synchrones et symplectiques par un phénomène d'aspiration-soufflage qui se produit au niveau de l'interface entre le mucus et le fluide périciliaire. Ce mécanisme permet à la pointe des cils battant en organisation antiplectique de pénétrer plus profondément dans le mucus durant la phase de poussée, et d'en être plus éloignées lors de la phase de récupération. La compétition entre ce phénomène et l'effet de lubrification du mucus grâce au fluide périciliaire est aussi étudiée aux travers de différents paramètres.
Puis, nous finissons par étudier les effets de l'asymétrie temporelle dans le battement des cils. Nous trouvons qu'une phase de poussée occupant environ 30% de la période de battement, comme ce qui est observé dans la nature, correspond à un optimum énergétique dans le cas des ondes antiplectiques.
Enfin, nous concluons sur les résultats de cette thèse, et discutons des perspectives d'études offertes.The mucociliary clearance is a physico-chemical process whose aim is to transport and eliminate bronchial mucus. To achieve this, billions of microsized appendices, called cilia, cover the respiratory tracts. The cilia propel the mucus by following a periodical pattern, which includes a stroke phase where the cilia tip can enter the mucus layer, and a recovery phase where the cilia are completely immersed in the periciliary liquid. A dysfunction of this process can cause several respiratory diseases.
It has been observed that cilia do not beat randomly, but instead synchronize their beatings accordingly to their neighbours, which results in the so-called metachronal waves. However, since experimental observations are extremely difficult to perform, the properties of these waves remain poorly understood. In this thesis, we use numerical simulations in order to reproduce a model bronchial epithelium and study the emergence, as well as the transport and mixing capacities, of these waves.
In a first time, we consider carpets of cilia with a random phase lag between them. We observe that a purely hydrodynamical feedback from the fluids onto the cilia leads to ciliary synchronization, forming either antiplectic, symplectic, or synchronous waves.
In a second time, we analyze the transport and mixing capacities of these three kinds of wave. The antiplectic waves are found to be the best for displacing and mixing fluids, and the more efficient from an energetical perspective. For the three kinds of ciliary coordination, the mixing is found to be chaotic. It is strong near the ciliated area, and weak in the regions far away.
Then, we explain the better efficiency of the antiplectic metachronal waves over the synchronous and symplectic ones by a blowing-suction mechanism which occurs at the interface between the mucus and the periciliary liquid. This mechanism allows the tips of cilia beating in an antiplectic manner to better enter the mucus phase during the stroke phase, and to be more immersed in the periciliary liquid during the recovery phase. The competition between this phenomenon and the lubrification of the mucus due to the periciliary layer is also studied by varying several parameters.
After that, the effects of the temporal asymetry present in the beating pattern of the cilia are studied. We find that a stroke phase which lasts 30 % of the total beating period, as observed in nature, leads to an energetical optimum in the case of antiplectic metachrony.
Finally, we conclude on the work done during this thesis, and discuss the potential perspectives
Simulations numériques du transport et du mélange de mucus bronchique par battement ciliaire métachronal
The mucociliary clearance is a physico-chemical process whose aim is to transport and eliminate bronchial mucus. To achieve this, billions of microsized appendices, called cilia, cover the respiratory tracts. The cilia propel the mucus by following a periodical pattern, which includes a stroke phase where the cilia tip can enter the mucus layer, and a recovery phase where the cilia are completely immersed in the periciliary liquid. A dysfunction of this process can cause several respiratory diseases. It has been observed that cilia do not beat randomly, but instead synchronize their beatings accordingly to their neighbours, which results in the so-called metachronal waves. However, since experimental observations are extremely difficult to perform, the properties of these waves remain poorly understood. In this thesis, we use numerical simulations in order to reproduce a model bronchial epithelium and study the emergence, as well as the transport and mixing capacities, of these waves.In a first time, we consider carpets of cilia with a random phase lag between them. We observe that a purely hydrodynamical feedback from the fluids onto the cilia leads to ciliary synchronization, forming either antiplectic, symplectic, or synchronous waves.In a second time, we analyze the transport and mixing capacities of these three kinds of wave. The antiplectic waves are found to be the best for displacing and mixing fluids, and the more efficient from an energetical perspective. For the three kinds of ciliary coordination, the mixing is found to be chaotic. It is strong near the ciliated area, and weak in the regions far away.Then, we explain the better efficiency of the antiplectic metachronal waves over the synchronous and symplectic ones by a blowing-suction mechanism which occurs at the interface between the mucus and the periciliary liquid. This mechanism allows the tips of cilia beating in an antiplectic manner to better enter the mucus phase during the stroke phase, and to be more immersed in the periciliary liquid during the recovery phase. The competition between this phenomenon and the lubrification of the mucus due to the periciliary layer is also studied by varying several parameters.After that, the effects of the temporal asymetry present in the beating pattern of the cilia are studied. We find that a stroke phase which lasts 30 % of the total beating period, as observed in nature, leads to an energetical optimum in the case of antiplectic metachrony.Finally, we conclude on the work done during this thesis, and discuss the potential perspectives.La clairance mucociliaire est un processus physico-chimique qui sert à transporter et éliminer le mucus bronchique. Pour cela, des milliards d'appendices de taille micrométrique, que l'on nomme cils, recouvrent l'épithélium respiratoire. Ces cils propulsent le mucus en suivant un motif périodique comprenant une phase de poussée rapide où leur pointe peut pénétrer dans le mucus, et une phase de récupération lente lors de laquelle ils sont totalement immergés dans le fluide périciliaire. Un dysfonctionnement de ce processus peut engendrer de nombreuses pathologies respiratoires.Il a été observé que les cils ne battent pas aléatoirement, mais synchronisent leurs battements avec leurs voisins, formant des ondes métachronales. Toutefois, du fait de la difficulté des observations expérimentales, les propriétés de ces ondes restent mal connues. Dans cette thèse, nous utilisons la simulation numérique afin de reproduire un épithélium bronchique modèle et étudier l'émergence, ainsi que les capacités de transport et de mélange, de ces ondes.Dans un premier temps, nous considérons des tapis de cils battant initialement avec un déphasage aléatoire. Nous observons qu'une rétroaction purement hydrodynamique de la part des fluides sur les cils permet la synchronisation de ces derniers, et amène à l'émergence d'ondes métachronales antiplectiques, symplectiques, ou synchrones.Dans un second temps, nous analysons les capacités de transport et de mélange de ces trois types d'ondes. Les ondes antiplectiques se révèlent être les plus efficaces pour transporter et mélanger les fluides, et les plus avantageuses d'un point de vue énergétique. Pour les trois types de coordination ciliaire, le mélange est chaotique. Il est important près de la région ciliée, et faible dans les régions éloignées.Par la suite, nous expliquons la meilleure efficacité des ondes antiplectiques sur les ondes synchrones et symplectiques par un phénomène d'aspiration-soufflage qui se produit au niveau de l'interface entre le mucus et le fluide périciliaire. Ce mécanisme permet à la pointe des cils battant en organisation antiplectique de pénétrer plus profondément dans le mucus durant la phase de poussée, et d'en être plus éloignées lors de la phase de récupération. La compétition entre ce phénomène et l'effet de lubrification du mucus grâce au fluide périciliaire est aussi étudiée aux travers de différents paramètres.Puis, nous finissons par étudier les effets de l'asymétrie temporelle dans le battement des cils. Nous trouvons qu'une phase de poussée occupant environ 30% de la période de battement, comme ce qui est observé dans la nature, correspond à un optimum énergétique dans le cas des ondes antiplectiques.Enfin, nous concluons sur les résultats de cette thèse, et discutons des perspectives d'études offertes
Transport and Mixing Induced by Beating Cilia in Human Airways
The fluid transport and mixing induced by beating cilia, present in the bronchial airways, are studied using a coupled lattice Boltzmann—Immersed Boundary solver. This solver allows the simulation of both single and multi-component fluid flows around moving solid boundaries. The cilia are modeled by a set of Lagrangian points, and Immersed Boundary forces are computed onto these points in order to ensure the no-slip velocity conditions between the cilia and the fluids. The cilia are immersed in a two-layer environment: the periciliary layer (PCL) and the mucus above it. The motion of the cilia is prescribed, as well as the phase lag between two cilia in order to obtain a typical collective motion of cilia, known as metachronal waves. The results obtained from a parametric study show that antiplectic metachronal waves are the most efficient regarding the fluid transport. A specific value of phase lag, which generates the larger mucus transport, is identified. The mixing is studied using several populations of tracers initially seeded into the pericilary liquid, in the mucus just above the PCL-mucus interface, and in the mucus far away from the interface. We observe that each zone exhibits different chaotic mixing properties. The larger mixing is obtained in the PCL layer where only a few beating cycles of the cilia are required to obtain a full mixing, while above the interface, the mixing is weaker and takes more time. Almost no mixing is observed within the mucus, and almost all the tracers do not penetrate the PCL layer. Lyapunov exponents are also computed for specific locations to assess how the mixing is performed locally. Two time scales are introduced to allow a comparison between mixing induced by fluid advection and by molecular diffusion. These results are relevant in the context of respiratory flows to investigate the transport of drugs for patients suffering from chronic respiratory diseases
Modélisation numérique de la clairance mucociliaire : vers un poumon numérique
International audienc
Metachronal wave formation in 3D cilia arrays immersed in a two-phase flow
International audienceDans ce travail, la méthode Lattice Boltzmann couplée à la méthode des frontières immergées est utilisée pour étudier l'émergence d'ondes métachronales antipleptiques et symplectiques dans des rangées 3D de cils immergés dans un environnement diphasique, avec un rapport de viscosité de 20. La couche de fluide périciliaire (PCL) est confinée entre la surface épithéliale et la couche de mucus. Sa profondeur est choisie de telle sorte que le bout des cils puisse pénétrer dans la couche de mucus. Une rétroaction d'origine hydrodynamique est prise en compte à travers un paramètre de couplage α. Une étude comparative des ondes symplectiques et antipleptiques est également effectuée. Les ondes antipleptiques se révèlent être systématiquement plus performantes que les ondes symplectiques pour transporter et mélanger les fluides. Abstract : In the present work, the formation of antipleptic and symplectic metachronal waves in 3D cilia arrays immersed in a two-fluid environment, with a viscosity ratio of 20, is reported. A coupled lattice-Boltzmann-Immersed-Boundary solver is used. The periciliary layer (PCL) is confined between the epithelial surface and the mucus. Its thickness is chosen such that the tips of the cilia can penetrate the mucus. A hydrodynamical feedback of the fluids is taken into account through a coupling parameter α. A comparative study of both antipleptic and symplectic waves is also performed. The antipleptic waves are found to systematically outperform symplectic waves for transporting and mixing the fluids
Modélisation numérique de la clairance mucociliaire: vers un poumon numérique
International audienc